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25 la doppia elica del dna è stabilizzata dai legami idrogeno che si instaurano tra le basi azotate presenti sui due filamenti. 28 le quattro basi che sono presenti nel dna sono l' adenina (abbreviata con la lettera a la citosina (C la guanina (G) e la timina (T). Tutte e quattro le basi hanno struttura eterociclica, ma adenina e guanina sono, dal punto di vista strutturale, derivate della purina, e pertanto dette basi puriniche, mentre citosina e timina sono correlate alla pirimidina e dette basi pirimidiniche. 25 Esiste una quinta base, di tipo pirimidinico, chiamata uracile (U ma essa non è di norma presente nelle catene di dna. L'uracile è altresì presente nei filamenti di rna al posto della timina, dalla quale si differenzia per la mancanza di un gruppo metile. L'uracile è presente nel dna solo come prodotto della degradazione della citosina. Solo nel batteriofago pbs1 tale base può essere utilizzata all'interno del dna. 29 Al contrario, è molto più frequente individuare la timina all'interno di molecole di rna, a causa della metilazione enzimatica di diversi uracili. Questo evento avviene solitamente a carico di rna con funzione strutturale o enzimatica ( rrna e trna ).

Ad esempio, il più grande cromosoma umano (il cromosoma 1 ) contiene quasi 250 milioni di paia di basi. 24 Negli organismi viventi, il dna non è quasi mai presente sotto forma di singolo filamento, ma come una coppia di filamenti saldamente associati tra loro. 12 25 Essi si intrecciano tra loro a formare una struttura definita doppia elica. Ogni nucleotide è costituito da uno scheletro laterale, che ne permette il legame covalente con i nucleotidi adiacenti, e da una base azotata, che instaura legami idrogeno con la corrispondente base azotata presente sul filamento opposto. Il composto formato da una base azotata legata allo zucchero è definito nucleoside ; un nucleotide è invece un nucleoside a cui sono legati uno o più gruppi fosfato.

26 la struttura laterale del dna è composta da unità ripetute ed alternate di gruppi fosfato e di 2-deossiribosio, 27 uno zucchero pentoso (a cinque hairstyles atomi di carbonio ) che si lega ai fosfati adiacenti attraverso legami fosfodiesterici presso il terzo ed il quinto carbonio;. Conseguenza di questi legami asimmetrici è che ogni filamento di dna ha un senso, determinato dalla direzione dei legami fosfodiesterici. Le basi azotate, invece, si uniscono in posizione 1' dello zucchero desossiribosio con legami n-glicosidici. In una doppia elica, il senso di un filamento è opposto a quello del filamento complementare. Per tale motivo, i due filamenti che costituiscono una doppia elica sono detti antiparalleli. Le estremità asimmetriche di un filamento di dna sono definite estremità 5 ( cinque primo ) ed estremità 3 ( tre primo ). La principale differenza tra il dna e l'rna è lo garden zucchero pentoso utilizzato: l'rna, infatti, utilizza il ribosio.

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13 Tra questi figurava l'articolo della Franklin e di raymond Gosling, che conteneva i dati di diffrazione a raggi x, fondamentale per sostenere il modello. 14 15 Tale numero conteneva anche un articolo sulla struttura del dna scritto da maurice wilkins., dopo la morte di rosalind Franklin (a causa di un tumore provocato, probabilmente, dalle alte dosi di raggi x a cui si era esposta nel corso dei suoi esperimenti. 17 Dal momento che la scoperta del modello si basò essenzialmente sui dati di rosalind Franklin, ancora oggi esistono pareri molto eterogenei nella comunità scientifica su chi avrebbe dovuto ricevere tale premio. In un'importante presentazione del 1957, crick propose il dogma centrale della biologia molecolare, che fissa le relazioni tra dna, rna e proteine. 18 la conferma finale del meccanismo di replicazione basato sulla struttura a doppia elica fu fornita nel 1958 dall' esperimento di meselson-Stahl.

19 Un successivo lavoro di Crick dimostrò come il codice genetico fosse basato su triplette di basi non sovrapposte, permettendo ad Har Gobind Khorana, robert Holley e marshall Warren Nirenberg di decifrarlo. 20 queste scoperte sono alla base della moderna biologia molecolare. Nel 1961 Marshall Nirenberg e severo Ochoa scoprono che ogni tripletta di nucleotidi codifica per uno specifico amminoacido. Composizione Struttura a doppia elica del dna. Sono messi in evidenza gli accoppiamenti tra le quattro basi azotate. Il dna è un lungo polimero costituito da unità ripetute di nucleotidi. 21 22 la catena del dna è larga tra i 22 ed i 26 Ångström (da 2,2 a 2,6 nanometri ) ed ogni unità nucleotidica è lunga 3,3 Ångstrom (0,33 nanometri). 23 Sebbene ogni unità occupi uno spazio decisamente ridotto, la lunghezza dei polimeri di dna può essere sorprendentemente elevata, dal momento che ogni filamento può contenere diversi milioni di nucleotidi.

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8 questo sistema, pur non fornendo nessuna evidenza su quale fosse la sostanza che determinava il cambiamento, mostrava che qualcosa potesse trasportare l'informazione genetica dai resti dei batteri morti a quelli vivi. Si parlò quindi di un principio trasformante in grado di modificare i batteri vivi. Nel 1943 Oswald Theodore avery dimostrò, in un celebre esperimento insieme a colin MacLeod e maclyn McCarty, che il dna è il principio trasformante alla base di questo fenomeno. 9 Il ruolo del dna nell' ereditarietà è stato provato, infine, nel 1953 da Alfred Hershey e martha Chase attraverso un altro classico esperimento, che dimostrò che il materiale genetico del fago T2 è effettivamente il dna. 10 James Watson openingszin (a sinistra) e francis Crick (a destra scopritori della struttura a doppia elica del dna. Il 1953 è anche l'anno in cui, attraverso ulteriori immagini da diffrazione a raggi x 11 realizzate da rosalind Franklin, chimica-fisica inglese, james Watson e francis Crick presentarono 11, sulla rivista nature, quello che è oggi accertato come il primo modello accurato della struttura del. A disegnarne il bozzetto fu Odile Speed, pittrice e moglie di Crick. Le evidenze sperimentali a supporto del modello di watson e crick furono riportate in una serie di cinque articoli pubblicati sullo stesso numero di nature.

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Indice cenni storici Il dna fu inizialmente isolato dal biochimico svizzero Friedrich miescher, il quale, nel 1869, individuò una sostanza microscopica contenuta nel pus di bende chirurgiche utilizzate. Dal momento che tale molecola aveva la sua localizzazione nel nucleo, egli la chiamò nucleina. Phoebus levene serengeti individuò la struttura del nucleotide, composta da base azotata, zucchero e fosfato. 5 levene suggerì che il dna consistesse di un filamento di nucleotidi legati tra loro attraverso i fosfati. Egli, però, era convinto che tale filamento fosse corto e che le basi fossero disposte secondo un preciso ordine ripetuto. Nel 1937 William Astbury presentò i primi risultati di alcuni studi di diffrazione a raggi x, i quali dimostrarono che il dna ha una struttura estremamente regolare. Nel 1944 Erwin Schrödinger asserì che, visto che secondo la fisica quantistica i sistemi di pochi atomi hanno un comportamento disordinato, il materiale genetico doveva essere costituito da una grande molecola non ripetitiva, sufficientemente stabile da mantenere l'informazione genetica, chiamata "cristallo aperiodico". Nel 1928 Frederick Griffith scoprì che i caratteri della forma smooth liscia di Pneumococcus potevano essere trasferiti alla forma rough rugosa miscelando i resti di batteri smooth morti con batteri rough vivi.

L'ordine nella disposizione sequenziale dei nucleotidi costituisce l'informazione genetica, la quale è tradotta con il codice genetico negli amminoacidi corrispondenti. La sequenza amminoacidica prodotta, detta polipeptide, forma le proteine. Il processo di traduzione genetica (comunemente chiamata sintesi proteica ) è possibile solo in presenza di una molecola intermedia di rna, che è generata per complementarità con le quattro basi dei nucleotidi del dna in un processo noto come trascrizione. Tale processo non genera solo filamenti di rna destinati bier alla traduzione, ma anche frammenti già in grado di svolgere svariate funzioni biologiche (ad esempio all'interno dei ribosomi, dove l'rna ha una funzione strutturale). L'informazione genetica è duplicata prima della divisione cellulare, attraverso un processo noto come replicazione del dna, che evita la perdita di informazione nel passaggio tra diverse generazioni cellulari. Negli eucarioti, il dna si complessa all'interno del nucleo in strutture chiamate cromosomi. Negli altri organismi, privi di nucleo, esso può essere organizzato in cromosomi o meno (nei batteri è presente un'unica molecola di dna circolare a doppia catena, mentre i virus possono avere genomi a dna oppure ad rna ). All'interno dei cromosomi, le proteine della cromatina come gli istoni, le coesine e le condensine, organizzano il dna e lo avvolgono in strutture ordinate. Queste strutture guidano l'interazione tra il codice genetico e le proteine responsabili della trascrizione, contribuendo al controllo della trascrizione genica.

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